Fauna terrestre de Gondwana – La historia de los animales más australes

Fuente: DICYT

Descubren fósiles de animales terrestres de 270 millones de años que permiten reconstruir la historia de la colonización de los continentes del Hemisferio Sur.

La hipótesis que clásicamente manejaron los paleontólogos de vertebrados sobre el origen de las faunas terrestres de Gondwana (actuales continentes del Hemisferio Sur) era que los primeros tetrápodos (grupo al que pertenecen anfibios y reptiles) se originaron y diversificaron en las zonas ecuatoriales de Pangea hace unos 300 millones de años. A partir de ese momento se distribuyeron en los continentes del Hemisferio Norte y más tarde invadieron los continentes del Hemisferio Sur. La entrada de estos animales a los continentes australes de Pangea se demoró por la persistencia de las glaciaciones en este hemisferio que hacían que el ambiente no fuera tan favorable para su desarrollo.

Hasta el momento, casi toda la información disponible del origen de los animales terrestres en el Carbonífero (hace 300 millones de años) y el Pérmico temprano -hace 270 millones de años- proviene de una serie de localidades y afloramientos ubicados en la zona ecuatorial de Pangea, en los actuales territorios de América del Norte y el oeste de Europa.

Un estudio reciente publicado por la revista Nature Communications reporta el descubrimiento de fósiles de animales terrestres pertenecientes al Pérmico temprano en el actual territorio de Brasil. Este trabajo aporta información inédita acerca de la temprana diversificación y dispersión de los tetrápodos (grupo que incluye a todos los animales vertebrados terrestres) en Gondwana. El hallazgo de esta nueva fauna ayuda a llenar un vacío geográfico y temporal muy importante en la historia de la vida en el Hemisferio Sur.

“Desde el 2011 estamos trabajando en Brasil, específicamente en la cuenca de Parnaiba, que ocupa actualmente parte de los estados de Piauí y Maranhão en el nordeste de ese país. En los años ‘40 geólogos locales habían encontrado restos muy fragmentarios de anfibios y peces en rocas del Pérmico temprano en la región. Dada la importancia de estas rocas por su edad y que ya teníamos indicios que contenían fósiles de vertebrados, el paleontólogo local, Juan Carlos Cisneros, propuso hacer un proyecto multidisciplinario para su estudio y me invitó a mí que soy especialista en tetrápodos basales a participar. Prospectamos los afloramientos de la región que, a pesar de estar restringidos en medio de áreas muy cubiertas de vegetación, fueron muy ricos. Este hallazgo es muy importante porque son las primeras evidencias que tenemos sobre los primeros pobladores de Gondwana y cuáles eran sus similitudes y diferencias con los animales que vivían en las áreas más ecuatoriales de Pangea”, explica Claudia Marsicano, investigadora Principal del CONICET en el Instituto de Estudios Andinos “Don Pablo Groeber” (IDEAN, CONICET-UBA), profesora del Departamento de Ciencias Geológicas de la UBA y una de las autoras del trabajo.

Marsicano agrega que la mayoría de sus descubrimientos son recolectados en canteras de piedra, algunas abandonadas y otras que están actualmente en uso en medio de la selva en los alrededores de la ciudad de Teresina, capital del estado brasileño de Piauí. Las rocas de color rojizo oscuro y se cortan para realizar los adoquines de las calles. Los trabajadores de las canteras descartan las que no son parejas en color y estas son las que en general tienen restos de fósiles que los investigadores buscan.

Los tetrápodos son animales vertebrados que incluyen actualmente a los anfibios, los reptiles, los mamíferos y las aves. En las rocas del Pérmico temprano de Brasil los investigadores encontraron varios ejemplares de nuevas especies de anfibios acuáticos: Timonya anneae y Procuhy nazarienis. Estos animales pertenecen al grupo de los temnospóndilos, anfibios basales completamente extinguidos y comunes en el período Carbonífero y Pérmico temprano en el Hemisferio Norte. Junto con los nuevos anfibios también encontraron restos de dos cráneos de un reptil basal, Captorhinus aguti, totalmente inédito en Gondwana.

“Los anfibios que encontramos pertenecen a taxones nuevos mientras que el reptil basal se conocía la misma especie para el Pérmico temprano de Texas, EE.UU. Es decir que esta nueva fauna que hemos descubierto en Brasil, a pesar que estaba mucho más al sur, en las zonas tropicales de Gondwana, tiene algunos componentes comunes con las ecuatoriales del Hemisferio Norte y otros totalmente nuevos. A partir de este nuevo hallazgo, podemos trabajar sobre una nueva hipótesis acerca del origen y dispersión de las faunas de tetrápodos en Gondwana: que a partir de su origen, en las zonas ecuatoriales de Pangea, se dispersaron en los continentes del norte y hacia el sur en Gondwana casi simultáneamente”, asegura la investigadora.

Marsicano forma parte de distintos proyectos que tienen como objetivo la búsqueda y prospección de vertebrados en localidades poco exploradas del sur de Gondwana que puedan potencialmente aportar información sobre la historia de los primeros colonizadores del supercontinente. En este marco, hace un año lidera un proyecto financiado por National Geographic Committee for Research and Exploration en el Pérmico temprano del noroeste de Namibia. “Allí también estamos encontrando mucha información, tanto de anfibios como peces, potencialmente muy relevante ya que estaríamos en un área más al sur que la nueva fauna de Brasil. Pero todavía estamos en una etapa de estudios preliminares”, dice.

Haramiyavia clemmenseni, revela la diversificación de los mamíferos en el Triásico

Fuente: Los ancestros de losmamíferos se diversificaron en el Triásico

Un nuevo análisis de la mandíbula de Haramiyavia clemmenseni, uno de los proto-mamíferos más antiguos conocidos, aclara la cronología de la evolución temprana de los mamíferos.

A través de la tomografía computarizada (TC) de alta resolución, científicos de la Universidad de Chicago, la Universidad de Harvard y la Universidad de Brown, en Estados Unidos, pudieron examinar el espécimen Haramiyavia en un detalle sin precedentes.

El análisis reveló dientes complejos y movimientos de masticación adaptados para una dieta herbívora, lo que indica diversas adaptaciones de alimentación que evolucionaron temprano entre linajes de proto-mamíferos. Pero las estructuras primitivas de su mandíbula, relacionada con un oído medio primitivo, sugieren que Haramiyavia y sus parientes no eran mamíferos y en su lugar ocupaban una posición más ancestral en el árbol evolutivo de los mamíferos.

Los resultados, publicados este lunes en Proceedings of the National Academy of Sciences, arrojan luz sobre los esfuerzos realizados con exactitud hasta la fecha del periodo en el que los principales grupos de mamíferos evolucionaron primero.

El estudio confirma sugerencias anteriores de que la diversificación de mamíferos se produjo en el Jurásico hace alrededor de 175 millones de años, más de 30 millones de años después de que Haramiyavia y otros precursores de los mamíferos se diversificaran en el Triásico.

"Este fósil es un representante único de una época muy importante en la evolución de los mamíferos; el ecosistema de todo el mundo cambió a medida que el Triásico dio paso al Jurásico”, dice el autor principal del estudio Neil Shubin, profesor de Biología de Organismos y Anatomía de la Universidad de Chicago.

Cuando nos fijamos en la totalidad de la mandíbula de Haramiyavia y sus características primitivas, está claro que este grupo se sentó en la base del árbol genealógico de los mamíferos, de la misma forma en que Tiktaalik rosea se sentó en la base del árbol tetrápodos".

Los haramíyidos son uno de los primeros linajes de proto-mamíferos, que surge en el período Triásico hace unos 210 millones de años. Conocidos sólo a través de dientes aislados, eran en gran parte misteriosos hasta el descubrimiento de la mandíbula muy bien conservado de Haramiyavia (con molares intactos, mandíbulas casi completas y huesos esqueléticos postcraneanos) en Groenlandia en 1995 por un equipo que incluye a Shubin, Stephen Gatesy, profesor de Biología en la Universidad de Brown, y el fallecido Farish Jenkins, que fue profesor de Zoología en la Universidad de Harvard.

Pieza clave

"Como el más antiguo haramíyido conocido, Haramiyavia es la pieza clave de evidencia de las inferencias acerca de la cronología de la evolución temprana de los mamíferos", afirma el coautor del estudio Zhe-Xi Luo, profesor de Biología de Organismos y Anatomía en la Universidad de Chicago.

El análisis inicial de Haramiyavia se basó en una laboriosa preparación manual por el fallecido William Amaral, que fue preparador de fósiles en la Universidad de Harvard, y una parte significativa de los fósiles no fueron plenamente descritos.

Esta brecha en el conocimiento condujo a un debate sobre la forma en la que evolución el árbol de los mamíferos. Por ello, Shubin, Gatesy y Luo, reexaminaron la totalidad de la muestra de Haramiyavia utilizando un conjunto de herramientas tecnológicas modernas, incluyendo tomografía computarizada (TC) de alta resolución de y la reconstrucción en 3D. Junto con la documentación exhaustiva de la preparación inicial de los fósiles, el equipo fue capaz de describir a Haramiyavia en un detalle sin precedentes.

El equipo encontró muchas estructuras primitivas en la mandíbula, incluyendo un canal postdentario que está conectado a un oído medio primitivo. Esta fue una fuerte evidencia de que Haramiyavia no estaba relacionado con otros mamíferos en el grupo corona --en particular, los multituberculados, un grupo de mamíferos tempranos que previamente se ha pensado que están estrechamente relacionados con los haramíyidos.

Este hallazgo pone a Haramiyavia y todos los demás miembros del linaje de los haramíyidos en una posición más ancestral en el árbol evolutivo de los mamíferos, en una rama separada de los mamíferos. Esto reafirma los argumentos anteriores de que la explosión de la diversificación de los mamíferos modernos no se produjo en el periodo Triásico, sino muchos millones de años más tarde, en el Jurásico.

"Con la TC y otras nuevas tecnologías, podemos extraer conocimientos anatómicos que no eran posibles obtener en el pasado, lo que nos permite interpretar con mayor precisión la evolución de los mamíferos (plantea Luo). Haramiyavia establece la morfología ancestral para el grupo de los haramíyidos, que ahora pueden ser claramente colocados en la base del árbol genealógico de los mamíferos".

El equipo también creó animaciones virtuales que mostraban cómo funcionaban los dientes de Haramiyavia hace 210 millones de años. Los análisis con microscopio electrónico de barrido revelaron que Haramiyavia poseía dientes complejos que indicaban una dieta herbívora, incluyendo incisivos para cortar y molares complejos para masticar alimentos de origen vegetal. Los mamíferos herbívoros posteriores desarrollaron dientes complejos similares, a pesar de no ser descendientes directamente de los haramíyidos, un notable ejemplo de evolución convergente.

Los hábitos de alimentación hicieron de Haramiyavia el herbívoro más antiguo conocido entre los antepasados de los mamíferos y lo pusieron aparte de otros grupos tempranos de protomamíferos, que tenían dientes adaptados a dietas de insectos o basadas en gusanos. Esto sugiere que los primeros precursores de los mamíferos se diversificaron en el Triásico, en múltiples nichos ecológicos que probablemente dieron forma posterior a la evolución de los mamíferos.

Hace 359 millones de años un gran evento de extinción marcó el dominio del mar por peces pequeños

Fuente: Una gran extinción marcó eldominio del mar por peces pequeños

Una extinción masiva hace 359 millones de años conocida como el evento Hangenberg provocó una transformación drástica y duradera de la comunidad de vertebrados de la Tierra.

De antemano, las grandes criaturas eran la norma, pero, por lo menos 40 millones de años después de la extinción, los océanos fueron dominados por peces notablemente más pequeños, según concluye una nueva investigación liderada por Lauren Sallan, de la Universidad de Pennsylvania.

El hallazgo, que sugiere que los pequeños peces de rápida reproducción poseían una ventaja evolutiva sobre los animales más grandes en el medio ambiente alterado tras la extinción, puede tener implicaciones para las tendencias que vemos en las especies modernas de hoy, como en las poblaciones de peces, muchas de las cuales están siendo perjudicadas por la sobrepesca.

Los paleontólogos y biólogos evolutivos han debatido durante mucho tiempo las razones detrás de los cambios en el tamaño del cuerpo de los animales. Una de las principales teorías que se conoce como la regla de Cope establece que el tamaño corporal de un grupo particular de especies tiende a aumentar con el tiempo debido a las ventajas evolutivas de ser más grande, incluyendo el evitar la depredación y estar en mejores condiciones para atrapar a sus presas.

Otras teorías plantean que los animales tienden a ser mayores en presencia de un aumento de oxígeno o en climas más fríos. Otra idea, conocida como el Efecto Lilliput, sostiene que después de extinciones en masa, existe una tendencia temporal hacia un tamaño del cuerpo más pequeño, pero este planteamiento sólo ha sido respaldado con un número limitado de especies y es muy debatido.

La falta de un entendimiento firme de las tendencias del tamaño del cuerpo tras las extinciones en masa es, según un artículo sobre esta investigación que se publica en Science, "un descuido evidente considerando los descensos actuales de las poblaciones de peces a nivel mundial".

Para ordenar las tendencias en el tamaño corporal tras el Evento Hangenberg Evento, Sallan y su coautor, Andrew K. Galimberti, ahora estudiante graduado en la Universidad de Maine, Estaodos Unidos, acumularon un conjunto de datos de 1.120 fósiles de peces que abarca el período comprendido entre hace 419 a 323 millones años.

Los investigadores recopilaron información del tamaño del cuerpo de artículos publicados, especímenes de museo, fotografías y fragmentos de fósiles de los que, en base a rasgos conocidos acerca de las especies, podrían extrapolar un tamaño completo. Su análisis de estos fósiles reveló que, de acuerdo con la regla de Cope, los vertebrados aumentaron gradualmente de tamaño durante el período Devónico, hace entre 419 y 359 millones de años.

A finales del Devónico, "había peces llamados placodermos arthrodire con grandes mandíbulas fulminantes que eran del tamaño de los autobuses escolares, y había familiares de los tetrápodos vivos o vertebrados terrestres, que eran casi igual de grandes. Había algunos vertebrados que eran pequeños, pero la mayoría de los residentes en los ecosistemas, desde el habitante inferior al depredador, eran de un metro o más de largo", indicó Sallan, profesor asistente en el Departamento de Ciencias de la Tierra y Ambientales en la Escuela de Artes y Ciencias de Penn.

Luego vino la extinción en masa, que diezmó a la vida en el planeta, con más del 97 por ciento de las especies de vertebrados que fueron eliminados. Sallan y Galimberti encontraron que, tras el evento de extinción, el tamaño del cuerpo cayó y continuó a la baja durante mucho más tiempo de lo esperado, por lo menos 40 millones de años.

Extinción masiva

Sallan señala que "Algunas especies grandes continuaron, pero la mayoría finalmente se extinguió. Así que el resultado final es un océano en el que la mayoría de los tiburones son de menos de un metro y la mayoría de los peces y los tetrápodos miden menos de 10 centímetros, lo que es extremadamente pequeño. Sin embargo, estos son los antepasados de todo lo que domina desde entonces, incluyendo los seres humanos".

Para ver si las teorías existentes sobre el tamaño del cuerpo según el oxígeno o la temperatura atmosférica podrían explicar sus hallazgos, los investigadores asignaron las tendencias de tamaño del cuerpo a los modelos climáticos durante ese periodo de tiempo. "No hubo asociación con la temperatura o el oxígeno, lo que anula todo lo que se ha supuesto en los vertebrados tanto hoy como en el pasado. En su lugar, nos dice que estas tendencias deben basarse exclusivamente en factores ecológicos", indico Sallan.

Los investigadores realizaron análisis adicionales para asegurar que los sesgos de muestreo no afectaron a su estudio y confirmaron que las tendencias se reflejaron en los principales linajes, así como dentro de los ecosistemas individuales. Sallan considera que estos resultados sugieren que la extinción masiva provocó un Efecto Lilliput duradero, en el que se ven favorecidos los organismos más pequeños.

"Antes de la extinción, el ecosistema es estable y próspero para que los organismos pueden pasar el tiempo creciendo hasta grandes tamaños antes de reproducirse, por ejemplo. Pero, como consecuencia de la extinción, termina siendo una mala estrategia en el largo plazo. Así, diminutos peces que se reproducen rápido se hacen cargo de todo el mundo",  argumento Sallan.

Este patrón refleja la sucesión biológica vista en especies de plantas después de una perturbación. Por ejemplo, a raíz de un incendio forestal, las gramíneas de crecimiento rápido pueden ser las primeras en colonizar un área, seguidas por arbustos, y sólo más tarde los grandes árboles llegarán a prosperar. Aunque ese proceso se produce a pequeña escala y puede llevar sólo décadas, coincide con los procesos del ecosistema y a escala global que los investigadores observaron que ha ocurrido durante millones de años en los océanos.

Con muchas de las poblaciones mundiales de peces en peligro y con algunos ecologistas preocupados por que el planeta está al borde de una sexta gran extinción, esta vez causado por los seres humanos, Sallan cree que los hallazgos deben alarmar acerca de cuánto tiempo pueden tardar las especies grandes en recuperarse

Tetrápodos primitivos eran capaces de regenerarse como las salamandras

En la actualidad las salamandras son los únicos tetrápodos que pueden regenerar su cola y sus miembros si los pierden. Esta capacidad se ha relacionado con un desarrollo de los dedos primero y segundo de este animal antes que el resto, aunque el modo en que se produce todavía es desconocido.

Un nuevo estudio, publicado en Nature esta semana, revela que esta habilidad podría remontarse a hace unos 290 millones de años, según sugieren los análisis de los miembros y la cola de algunos anfibios fósiles de esta época como el Micromelerpeton (representado en la imagen).

Los resultados del trabajo, liderado por el Leibniz Institute for Evolution and Biodiversity Science (Alemania), evidencian que el sistema regenerativo propio de las salamandras ya se daba en estas especies extintas y que esta función se daba al menos 80 millones de años antes de lo que indican los primeros registros fósiles.

Según los autores, la formación de nuevas extremidades podría ser un atributo más extendido en el pasado entre los tetrápodos. Estas capacidades regenerativas se fueron perdiendo durante la evolución de estos seres vivos.

Fuente

• Los tetrápodos primitivos erancapaces de regenerarse como las salamandras

Tetrapodophis amplectus, serpiente con cuatro patas del Cretácico de Brasil

Fuente: La serpiente primitiva teníacuatro patas y vivía en madrigueras

La aparición de un nuevo fósil en Nova Olinda (Brasil) confirma que, en su origen, las serpientes tenían cuatro extremidades ­–dos anteriores y dos posteriores– con dedos. Tetrapodophis amplectus vivió durante el Cretácico Inferior (hace entre 146 y 100 millones de años) en las madrigueras del antiguo bloque continental llamado Gondwana.

Ilustración de la serpiente de cuatro patas Tetrapodophis amplectus. (Julius T. Cstonyi)

Los descubrimientos recientes de algunos fósiles de serpientes apuntaban a que las serpientes primitivas poseían dos pequeñas extremidades al final de su alargado cuerpo sin una función específica.

Un nuevo estudio que publicado en Science, por un equipo internacional de científicos presenta un nuevo fósil descubierto en Brasil que tiene cuatro patas y ofrece una visión más clara de cómo evolucionaron estos reptiles.

“Tetrapodophis amplectus tiene un cuerpo largo y una cola muy corta, como las de un animal excavador”, indica a Sinc Nicholas R. Longrich, investigador de la Universidad de Bath (Reino Unido) y coautor del estudio, quien recalca que el hábitat de estas primeras serpientes era terrestre.

El fósil presenta características similares a las que aún tienen las serpientes modernas: colmillos, hocico corto o ausencia de párpados y de aberturas en los oídos. "Estos rasgos apuntan a que esta especie y por tanto el origen de las serpientes se produjo en madrigueras”, explica Longrich.

A través del análisis de ADN y de las características morfológicas de Tetrapodophis amplectus que se compararon con el de otras especies, los autores sugieren que la criatura de cuatro patas es un antepasado de las serpientes actuales.

Imagen de las patas traseras del fósil de Tetrapodophis. (Dave Martill)

“La nueva especie se desplazaba arrastrándose sobre el vientre como el resto de sus parientes, lo que indica que las piernas no se utilizaron para caminar si no para agarrar a sus presas o a otros ejemplares para aparearse”, comenta el experto.

Según el estudio, la mandíbula alargada y flexible, junto a la estructura de sus vértebras, que le aportan una gran flexibilidad, pudieron haberse utilizado para atrapar presas grandes. De hecho, en el vientre del fósil se han encontrado restos de otro animal.

“Tetrapodophis tenía un pequeño animal en su vientre, posiblemente un lagarto o una rana, lo que demuestra que las primeras serpientes eran carnívoras y no insectívoras como se había sugerido. Eran grandes depredadoras”, subraya el investigador británico.

El origen geográfico de estos animales

Además, el descubrimiento del nuevo fósil ha permitido a los científicos esclarecer el origen geográfico de las más de 3.000 especies de tetrápodos que conforman estos reptiles.

“Muchas otras especies fósiles como Najash y Dinilysa, descubiertos en Argentina, y otros ejemplares hallados en África, pertenecieron a la misma región de donde procede Tetrapodophis, Gondwana”, destaca el científico.

“Esto significa que el origen de las primeras serpientes se produjo hace unos 115 millones de años en el hemisferio sur actual, cuando África y América del Sur estaban unidas”, concluye Longrich.

Referencia

• David M. Martill et al. “A four-legged snake from the Early Cretaceousof Gondwana”. Science. Doi: 10.1126/science.aaa9208. 23 de julio de 2015.

Tierra y océanos asolados en la Extinción del Pérmico medio

Fuente: La extinción masiva del PérmicoMedio asoló a la vez tierra y océanos

Un equipo liderado por la Universidad de Witwatersrand (Sudáfrica) ha obtenido muestras en rocas de un evento de extinción masiva que se produjo hace alrededor de 260 millones de años.

Este evento llevó a la desaparición de un grupo diverso de reptiles parecidos a mamíferos tempranos llamado dinocephalians, que eran los mayores animales vivos de la tierra de la época.

El proyecto fue dirigido por Michael Day, un becario postdoctoral en la Universidad de Wits, y los resultados están contenidos en el estudio titulado: "¿Cuándo y cómo se produjo la extinción masiva terrestre del Pérmico medio?". La evidencia del registro de tetrápodos de la Cuenca Karoo, Sudáfrica'. Se publica este 8 de julio en Proceedings of the Royal Society B.

El Karoo es muy rico en fósiles de animales terrestres de los períodos geológicos Pérmico y Triásico, lo que lo convierte en uno de los pocos lugares para estudiar los eventos de extinción en la Tierra durante este tiempo. Como resultado, la región de Karoo de Sudáfrica no sólo proporciona un registro histórico de cambio biológico durante un período de la historia de la Tierra, sino también un medio para poner a prueba las teorías de los procesos evolutivos durante largos períodos de tiempo.

Mediante la recopilación de fósiles, el equipo fue capaz de demostrar que alrededor 74-80% de las especies se extinguieron junto con los dinocephalians en un corto periodo de tiempo geológico.

La nueva fecha se obtuvo mediante análisis de alta precisión de la abundancia relativa de uranio y plomo en pequeños cristales de circón de una capa de ceniza volcánica cerca de este horizonte de extinción en el Karoo.

Esto proporciona un medio de vincular el registro fósil de Sudáfrica con el registro fósil en el resto del mundo. En particular, ayuda a correlacionar el Karoo con el registro mundial del medio marino, que también registra un evento de extinción hace unos 260 millones de años.

Un impacto mayor del pensado

"Un evento de extinción en el Pérmico Medio en tierra se conoce desde hace algún tiempo, pero se sospechaba que se había producido antes que en el reino marino. La nueva fecha sugiere que el evento puede haber afectado a los entornos marinos y terrestres al mismo tiempo, lo que podría significa que su impacto fue mayor de lo que pensábamos", dice Day.

La extinción del Pérmico se produjo cerca del final de lo que los geólogos llaman la época Guadalupiana, que se extendió desde 272,3 a hace unos 259,1 millones de años. Precedió a la mucha más famosa extinción masiva de finales del Pérmico en 8 millones de años.

"Las rocas Karoo de Sudáfrica albergan el registro más rico de los animales vertebrados terrestres que vivieron en el Pérmico medio. Este conjunto de datos, la culminación de 30 años de recolección de fósiles y el registro estratigráfico diligente de la información, por primera vez ofrece fósiles sólidos y datos radioisotópicos para explicar la ocurrencia de este evento de extinción en la tierra ", dice Day.

"La edad exacta de las extinciones marinas sigue siendo incierta", dice Jahandar Ramezani del Instituto de Tecnología de Massachusetts y responsable la datación de las rocas", pero esta nueva fecha de los depósitos terrestres del Karoo, apoyada por la evidencia paleontológica, representa un paso importante hacia una mejor comprensión de la extinción de mitad del Pérmico y su efecto sobre las faunas terrestres".